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해양생태 스페셜티 – 상어의 생태학 2


상어의 특징과 생태학적 중요성
지난 호에서는 상어와 인간의 관계와 상어의 분류에 대해서 정리를 해보았다. 이번에는 상어의 특징과 생태학적 중요성에 대해서 알아보도록 하자!

상어의 형태


턱을 가진 최초의 어류
상어와 다른 물고기들을 구분할 수 있는 가장 큰 특징은 턱이 있다는 것에서 시작된다. 5억년 전에 최초의 물고기가 진화하였을 때에는 턱이 없었다. 지금은 대부분 멸종해서 턱이 없는 무악어류로는 칠성장어와 먹장어가 남아있다. 이후 턱의 발전은 척추동물에서 가장 위대한 진화로 간주되는데 상어 같은 초기 어류들의 삶이 혁명적으로 변화되었다. 턱이 있어 어류들은 크고, 딱딱한 껍질을 가진 동물들까지 먹이의 범위를 확장시킬 수 있었다.

칠성장어. By M.Buschmann (Germany) [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html) or CC-BY-SA-3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)], via Wikimedia Commons

그레이리프 상어 무리

뼈, 피부, 이빨, 아가미구멍, 수정방식
상어의 해부학은 에너지 효율성을 두드러지게 한다. 일반적으로 말하자면 상어의 대사 속도 또는 단위 시간당 에너지 소비는 경골 어류에 비해서 대략 1/3 정도이다.

상어의 피부치. By Pascal Deynat/Odontobase - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1...

상어의 뼈는 연골로 척추, 두개골, 턱 그리고 딱딱한 지느러미와의 연결부 등을 포함한다. 상어의 연골은 몸 전체를 통해 근육과 연결됨으로써 상어가 움직이고, 방향을 틀고, 재빠른 속도로 수영하게 해준다.

상어의 아가미

상어의 피부는 피부치(피부이빨)로 만들어져서 머리에서 꼬리 방향은 부드러우며, 꼬리에서 머리 방향은 날카롭다. 피부치는 수천 개의 방패비늘로 구성되어 있다. 만약 손으로 상어의 머리 쪽에서 꼬리 쪽으로 쓸어 내리면 매끄럽다고 느낄 것이다. 그러나 반대로 쓸어 올리면 사포 느낌이 나는데 작은 이빨처럼 생긴 피부치의 날카로운 끝 때문이다. 이러한 피부치 배열은 상어의 움직임을 유체역학적인 유선형으로 만들어준다.

상어 이빨 화석. By Malcolm Lidbury (aka Pink pasty) (Own work) [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], via Wikimedia Commons

상어의 이빨은 변형된 비늘로 상아질이라는 석회화된 광물질로 만들어졌다. 상어의 화석 기록에서 가장 잘 남아 있는 것이 바로 이빨이다. 상어의 이빨은 턱에 붙어 있는 것이 아니라 결합조직에 박혀 있다. 또한 상어는 일생 동안 수천 개의 이빨이 자라고 대체 되는데, 컨베이어 벨트 같은 구조에 예비 이빨들이 줄지어 대기하고 있다가 하나가 떨어져 나가면 바로 대체된다.

뱀상어의 이빨. Stefan Kühn [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html) or CC-BY-SA-3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)], via Wikimedia Commons

거의 모든 상어들은 아가미 조직으로 이어지는 5개와 6개 또는 7개의 외부 아가미 구멍을 갖고 있는데 이는 해수에서 산소를 추출하는데 효과적인 기능을 한다. 아가미로 물을 밀어 넣기 위해서 계속적으로 움직여야 하는 상어를 강제환수자 ramventilator라 부른다. 움직이지 않고 머물면서 아가미로 해수를 펌프하는 상어를 구강인두 펌퍼 buccal pharyngeal pumper라고 한다. 상어는 주변 해수보다 높은 수준의 요소, 산화트리메틸아민, 나트륨과 염화물을 갖고 있어서 상어가 아가미를 통해서 물을 얻을 수 있도록 해준다. 상어는 과도한 염을 직장샘을 통해서 제거한다.

상어는 지방질 간이 있어서 부력 유지가 가능하다

간은 상어 몸에서 가장 큰 기관이다. 상어의 간은 스쿠알렌 기름을 분비하여 부력을 얻는다. 스쿠알렌 기름은 물에 뜨기에 중력의 효과를 상쇄시키며, 경골어류에서 발견되는 공기 부레보다 더 효율적인 기능을 한다. 움직이지 않고 떠있는 능력은 특화된 포식을 위한 정교한 구조와 포식자와 먹이를 찾을 수 있는 예리한 눈을 포함하는 많은 경이로운 적응을 만들어냈다.
상어들은 모든 해양에서 발견되지만 남극에서는 보이지 않는다. 상어는 이동성에 근거해서 지역성(좁은 범위의 한 곳에 머문다), 연안성(연안 머물지만 대륙붕 위/아래로 회유), 외양성(대륙에서 대륙까지 전체 해양 분지를 가로지른다)으로 구분한다.

가오리들도 상어와 같은 연골어류(판새어류)이다.

홍어와 가오리도 연골, 방패 비늘, 대체 이빨, 많은 아가미 구멍, 체내수정 등 상어의 특징을 공유하고 있다. 그래서 같은 판새어류에 속한다. 하지만 차이는 홍어와 가오리는 등배 방향으로 납작하며 아가미가 몸의 아래 쪽에 위치하고 있다. 이와 달리 상어는 유선형이며 보다 힘 세고 빠르도록 디자인 되었다.

이동
상어는 몸을 좌우로 흔들면서 유영한다. 물을 통과해서 움직이는 것은 많은 에너지를 필요로 하며, 상어의 오랜 역사는 가장 낮은 에너지 소비로 운동할 수 있는 해부학적, 생리학적 적응을 이루어 내었다. 여기에는 짧고 긴 운동, 유영행동, 지느러미와 몸의 형태, 부력에 도움을 주는 내부 구조 등을 포함한다. 상어의 등 지느러미와 가슴지느러미는 몸이 돌아가는 것을 방지함으로써 안정적으로 만들어주며, 방향을 조정할 수 있도록 해준다. 꼬리 지느러미는 형태가 다양한데 일부는 상엽과 하엽이 동일한 등미 homocercal 이며, 일부는 상엽과 하엽의 길이가 다른 부등미 heterocercal이다.

꼬리지느러미의 상엽이 긴 장완흉상어

귀상어는 비대칭 꼬리 지느러미가 있는 부등미이다. 너스상어와 우베공상어같이 바닥 생활을 하는 상어들도 매우 긴 상엽을 갖고 있다. 등미형 꼬리지느러미는 청상아리, 백상어리 등 외해에서 빠르게 움직이는 종들에서 일반적이며, 종종 그 앞의 꼬리자루에 융기선이 있을 수도 있는데 이는 가장 빠르게 움직이는 참치와 새치에서도 나타난다. 극단적인 경우로 환도상어의 상엽은 꼬리 후려치기 방식으로 먹이를 기절시킬 수 있게 변형된 것이다. 이 행동은 한번에 4~5마리의 물고기를 기절시켜서 잡아먹을 수 있도록 해주어 환도상어의 포식효율을 개선하였다.

유영하는 상어는 몸통과 꼬리를 좌우로 흔든다

강제환수로 호흡하는 상어들은 자신들의 몸과 지느러미를 이용해서 앞으로 전진하기 위해 계속적으로 유영해야 한다. 그러나 에폴렛상어같이 바닥에서 생활하는 종들은 가슴 지느러미를 이용해서 해저 바닥과 산호초 위를 걸어 다니는 것이 관찰되었다. 많은 상어들은 먹이 물고기들을 쫓아서 남쪽 바다에서 북쪽바다까지 갔다가 돌아오는 등 한 시즌 동안 수천 킬로미터를 유영한다. 일부 종들은 많은 수가 모여서 무리를 이루는데 일관된 대양 회유 루트를 따라 가는 것으로 보인다. 태깅 추적 연구는 많은 종들이 수천 킬로미터를 이동하여 똑 같은 장소로 계속해서 돌아온다는 것을 밝혔다.

환도상어의 꼬리지느러미 상엽은 특히 더 길며 이를 이용해서 먹이를 잡는다

귀상어도 꼬리지느러미의 길이가 길다

에폴렛상어는 간조 때에 조간대에서 걸어 다닐 수 있다.

상어는 체내 수정을 한다.
상어의 짝짓기는 난폭한 행위인데 일반적으로 수컷은 암컷의 측면이나 가슴지느러미를 물고서 달라붙는다. 상어의 암컷과 수컷은 쉽게 구분된다. 수컷은 클라스퍼 clasper라고 하는 변형된 배지느러미 한쌍을 갖고 있지만 암컷은 없다. 암컷은 배지느러미 사이에 클로아카 cloaca라고 하는 구멍이 한 개 있다.

상어 암컷의 교미기, 클로아카

짝짓기를 위해서 수컷 상어는 클라스퍼를 암컷의 클라아카에 삽입한다. 과학자들은 수컷들이 오랫동안 암컷을 쫓아다니다가 측면이나 가슴지느러미를 물어서 굴복시키는 것을 관찰했다. 암컷들에서는 측면이나 지느러미에 난 짝짓기 상처를 흔하게 발견할 수 있다. 다행히 암컷들은 수컷에 비해 3배~4배 정도 두꺼운 피부를 갖고 있는데 보통 수컷의 이빨 길이보다 두껍다. 피부 두께의 이런 차이는 가혹한 짝짓기에 대한 적응이 분명하다.

상어 수컷의 교미기, 클라스퍼

과학자들은 암컷 상어들이 수컷으로부터 받은 정자를 상당히 오랫동안 저장할 수 있다는 것을 발견했는데, 암컷이 자신만의 시간표에 따라서 알을 수정시킬 수 있다고 생각하고 있다. 이는 수컷과 접근할 수 있는 기회가 최소화되었을 때도 시간에 맞춰 수정될 수 있게 하려는 전략으로 보인다. 암컷은 여러 수컷과 짝짓기를 할 수 있으며, 상어의 세계에서 다중부계는 상대적으로 흔하다. 이런 일처다부제는 태어나는 자손들에서 유전적 다양성을 극대화할 수 있게 해준다.

너스상어의 짝짓기. 사진/양승철 

상어의 발생 전략
상어의 수정 후 배 발생에는 난생, 무태반 태생, 태반 태생 등 3가지 방식을 따른다. 난생은 알을 낳는 것으로 가장 원시적인 방식이다. 배아는 난황에 저장된 영양분을 사용하게 된다. 상어의 알은 인어의 지갑 mermaid's purse라고 알려져 있는 딱딱한 알집 속에서 보호된다. 알집의 형태와 색상은 상어의 종에 따라 다른데 일부는 납작하고 짙은 색이지만 어떤 것들은 밝고 코르크 스크류 모양이다. 과학자들은 일부 배아들은 알집에 있는 동안에도 포식자들의 존재를 감지할 수 있다고 밝혔다. 이들은 포식자가 멀어질 때까지 자신들을 숨기기 위해서 움직임이나 호흡을 멈춘다.

포트잭슨 상어의 알집, By Ian Armstrong from Travelling the world at moment, Australia - Port jakson Shark egg, CC BY-SA 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1...

대부분의 상어는 어린 상어를 낳는다. 많은 태생종은 암컷 몸 속에서 난황낭에 연결된 난황에서 영양을 공급받아서 자란다. 이른 방식의 생식을 난황낭 태생 또는 무태반 태생이라고 한다. 일부 종에서는 난황이 소비되고 나면 어린 상어는 어미가 더 제공하는 배란된 알들을 먹고 자란다(난식). 매우 드문 경우로 샌드타이거상어 Carcharias taurus는 처음 배아가 자신의 난황을 소비하고 나면 형제들을 잡아먹는다. 이를 태반내공식 embryophagy이라고 한다.

상어의 알집 속에서 자라는 배아. By Sander van der Wel from Netherlands - Shark egg, CC BY-SA 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=28145888


가장 복잡한 발생 형태인 태반 태생은 다양한 흉상어과 상어에서 발견되며 귀상어류(Sphyrnidae)와 밀접하게 연관되어 있다. 난황이 소모되고 나면 난황낭의 태아 부분은 자궁벽에 붙어서 난황낭 태반이라고 하는 직접적인 연결을 형성한다. 이 발생 방식은 포유류의 방식과 비슷하다. 배아의 난황낭은 탯줄을 형성하고 어미와 태아 사이에 직접적인 교환이 이루어지게 해준다. 이는 혈액, 산소, 영양분 그리고 필수적인 성장 호르몬들의 이동을 촉진시켜준다. 귀상어 종들에서 탯줄은 부속지라고 하는 손가락 같은 돌출부를 발달시키는데, 이는 자궁유라고 하는 자궁 분비물의 흡수 효율을 증가시킨다.

상어에서 모성 보호는 없다.
상어의 발생 기간은 종마다 다르다. 보넷헤드 상어 Sphyrna tiburo는 3~4개월로 짧으며, 뱀상어 Galeocerdo cuvier는 1년이 넘고, 곱상어 Squalus acanthias는 거의 2년이나 된다. 몇몇 종에서는 모든 새끼들이 같은 단계로 발달하지만, 두 개의 자궁 내에서도 다양한 단계의 발생을 하는 종들도 있다. 암컷 상어가 새끼를 낳는 데는 많은 에너지가 소모된다. 일부 종들은 매년 생식을 할 수 있지만 수태기간이 긴 종들은 그 사이에 회복기를 가진다.

특이한 형태를 가진 가래상어

상어들에서는 진정한 모성 본능이나 보호가 없다. 알이나 새끼를 낳고 나면 새끼들은 스스로 살아가야 한다. 하지만 포트잭슨 상어 Heterodontus portusjacksoni 같은 경우는 암컷이 알을 낳으면 입에 물고 다니다가 최적으로 보호될 수 있는 암초의 틈바구니 속으로 끼워 넣는다. 또한 많은 암컷들이 수태 말기에 식욕 억제 호르몬을 분비하는데 암컷이 자기 새끼나 같은 종의 새끼를 잡아먹을 가능성을 제거하기 위한 적응이라고 생각된다.

뱀상어의 피딩. 피지.

상어의 감각기관
상어의 감각기관은 주변 환경에 대해서 거의 즉각적으로 정보를 받아들인다. 감각기관의 기능과 효율성은 상어의 생존을 위한 열쇠이다. 해양 종들의 진화 초기에 환경의 다른 측면을 감지할 수 있는 능력이 나타났다. 생물들에게 빛과 어두움 그리고 포식자와 먹이의 움직임을 감지하는 것은 중요했다. 물고기 같은 척추동물들은 받아들이는 감각 정보의 양이 증가하였고, 점차 보다 복잡해졌다. 동물들은 입력되는 여러 개의 감각들을 효율적으로 처리할 수 있는 감각 분화 부위를 가진 보다 크고, 보다 복잡한 뇌를 진화시켰다. 상어는 현저하게 진보된 감각 능력을 갖고 있는 고대 어류의 혈통을 대표하는데 많은 경우에 인간과 쌍벽을 이룬다. 상어들은 주변 환경 속에서 방향을 찾고, 다른 생물들을 감지하기 위해서 다양한 정보를 이용한다. 상어의 중추신경계는 화학적, 물리적, 시각적, 전기적 신호를 감지하여 행동과 생리적 반응을 발동시킨다. 화학적, 음향적 신호는 수중에서 가장 멀리까지 전달되며, 그 다음으로 시각적, 기계적, 전기적 신호들이 따른다. 상어가 가진 감각은 무엇이고, 다른 것들보다 더 중요한 감각은 무엇일까?

뱀상어의 클로즈업 사진, Lwp Kommunikacio, www.flickr.com CC BY 2.0

수영하는 코
상어는 후각기관을 이용해서 수중에 있는 화학물질을 감지하여 먹이를 찾는다. 상어의 정확한 후각은 전설적이어서 종종 "수영하는 코 swimming noses"라고 부른다. 이런 평판은 상어의 행동과 상어의 후각 기관을 구성하는 매우 크고 복잡한 해부학적 구조에 대한 관찰에 근거한다. 상어의 예민한 후각은 먹이를 찾고, 포식자를 피하고, 짝을 찾는 것을 도와주기 때문에 그들의 생존에 필수적이다. 상어는 수중에 있는 화학물질 특히 아미노산과 핵산을 감지하는데 후각을 이용한다. 이런 일은 어떻게 일어나는가? 상처 입은 물고기가 수중에서 피를 흘리고 있다고 생각해보자.
해류가 혈액 속에 있는 분자들을 넓고, 넓은 지역으로 분산시킨다. 상어는 유영할 때 콧등 양쪽에 있는 콧구멍이라는 외부 구조를 통해서 해수가 흘러 간다. 상어의 콧구멍은 육상동물과 비슷하지만 호흡기관과 연결되어 있지는 않다. 콧구멍의 안쪽은 후각낭이 있는데 여기에는 화학감각기로 가득 찬 박막층인 감각 상피가 복잡하게 주름져있다. 자물쇠와 열쇠처럼 특정 냄새 분자는 감각기와 결합한다. 화학물질이 감각기와 결합하면 세포 내에 전하가 발생하여 처리를 위해 뇌로 전달된다. 이 과정 중에 이 모든 복잡한 구조들을 다 이용하게 된다: 물고기의 피에 있던 분자가 상어의 콧구멍 속으로 흘러 들어가고, 박막층으로 가서 감각기와 결합하며, 여기서 전기 신호를 뇌로 보내서 궁극적으로 상어가 어디로 가야 하는지를 알려주는 것이다. 상어는 냄새가 흘러오는 곳을 따라서 근원을 찾고 먹이를 발견하는 것이다.

상어의 귀는 보이지 않는다. 눈 뒤의 구멍은 분수공이다. By m-louis (http://www.flickr.com/photos/m-louis/100402231/) [CC BY-SA 2.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.0)], via Wikimedia Commons

상어의 귀는 내부에 있다.
상어는 소리의 파장을 실제로 감지하며 사람이 느낄 수 있는 것보다 낮은 주파수의 소리를 들을 수 있다. 상어에 귀가 있는 것을 본 적이 있는가? 아마 못 봤을 것이다. 상어는 귀가 있지만 내부에 있기 때문에 볼 수가 없다. 귀는 머리의 측면에 위치하고 있으며 피부에 있는 작은 구멍들이 내이 구조로 연결된다. 상어의 청각 시스템은 3개의 반고리관으로 구성되어서 균형 감각도 느끼게 해준다. 각각의 관 내부에 있는 4개의 감각점이 청각 처리 부분이다.
균형과 음향 감지를 모두 책임지는 3개의 부위는 소낭 utricule, 라제나 lagena, 구형낭 saccule 이다. 이들의 내부는 진동을 감지할 수 있는 미세한 털로 이루어져 있다. 소리는 수중에서는 공기중에서보다 더 멀리 전달되며, 4배나 빠르다. 이는 소리가 압력의 기계적인 파동과 입자변위를 통해서 전파되는 진동이기 때문이다. 수중에는 분자들이 공기중에서 보다 더 가깝게 서로 밀집되어 있기 때문에 음파와 변위는 더 빠르게 이동한다. 금붕어처럼 부레를 가진 물고기는 소리의 압력도 감지할 수 있다. 부레가 없는 상어는 소리의 입자 운동을 주로 감지한다. 상어는 저주파 음에 민감하다. 몇몇 연구는 수중의 저주파 음이 상어를 유인한다는 것을 보여준다. 해양에서 싸우는 먹이들이 생물학적으로 비교적 저주파를 방출한다. 상어들은 10헤르츠(초당 사이클)에서 850헤르츠까지의 소리를 감지할 수 있지만 375헤르츠 이하에서 가장 잘 반응한다. 사람들은 대략 30헤르츠에서 16,000헤르츠까지의 소리를 들을 수 있기 때문에 상어는 우리가 들을 수 없는 저주파 음을 들을 수 있다.

상어의 눈, By Jean-Lou Justine (Own work) [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], via Wikimedia Commons

상어의 눈에는 각막, 수정체, 동공, 홍채, 망막이 있다.
상어는 빛이 부족한 수중에서 잘 볼 수 있도록 진화되었다. 상어는 거의 색맹에 가깝다. 상어의 눈 속을 들여다 보면 수 백만년과 무수한 세대를 거쳐서 환경에 적응한 결과를 볼 수 있을 것이다. 상어는 밝은 빛이 들어오는 산호초 지역과 담수의 호수와 강, 태양빛이 투과할 수 없는 깊은 심해 바닥까지 지구상의 거의 모든 수중 서식처로 흩어졌다. 상어의 눈은 이런 다양한 서식처들에서 시각적 기능을 최대화하는 독특한 진화의 결과이다. 상어의 눈은 각막, 수정체, 동공, 홍채, 망막을 포함하는 사람의 눈과 비슷한 해부학적 특징을 가진다. 상어의 눈에는 눈으로 들어오는 빛의 양을 조절할 수 있는 움직이는 홍채와 광수용체가 있는 내부의 망막에 맺히는 상의 초점을 맞출 수 있는 수정체가 있다. 많은 종에서 망막 바로 뒤 맥락막 사이에 휘판이라고 하는 반사층이 있다. 이 적응은 빛이 흐린 환경에서도 시각을 최대화하기 위한 것인데 고양이의 눈에 있는 구조와 비슷하며 어두운 곳에서도 눈에서 빛이 나게 만들어 준다. 다른 종들은 정교한 홍체 구조를 갖고 있는데 빛이 밝은 상황에서는 확장되고 펼쳐져서 내장 선글라스같은 역할을 한다. 홍체는 다양해서 둥글거나, 수평이거나, 수직이거나, 사선이거나, 초승달 모양일 수 있다. 서로 다른 형태는 수정체의 광학적 특성과 망막의 민감도 등과 연관되어 있을 것이다. 생물의 눈 위치는 세상을 시각적으로 정확히 어떻게 경험하는지를 결정한다. 시야는 시각의 가장 기본적인 측면이며, 동물들이 어느 순간에도 볼 수 있는 것은 머리 주변의 공간이다. 두개의 눈을 갖게 된 것은 여러 가지 이유로 진화한 것인데, 그 중의 하나는 눈의 시야가 갖는 크기와 범위를 증가시키기 위한 것이며, 이러한 시야가 겹치는 것을 허용하기 위함이다. 약간 떨어져 있는 두개의 눈을 가지는 것은 뇌에 약간 다른 2개의 이미지를 제공하게 된다. 이러한 미묘한 차이로 뇌에서는 거리를 판단하게 된다. 상어의 눈은 머리의 양쪽에 위치하고 있는데 머리 앞쪽에서만 중첩되어 쌍안시야를 갖게 할 뿐 매우 넓은 시야를 제공한다. 전형적으로 포식성 동물들은 먹이의 위치를 확인하고, 몰래 접근하는데 도움이 되는 넓은 쌍안시 중첩 시야를 갖는다. 먹이종은 숨어서 도사리는 포식자를 감지하는데 더 신경을 쓰므로 보다 넓은 시야를 제공해주는 보다 측면에 위치한 눈을 가지게 된다. 시야의 크기와 범위는 상어와 가오리가 다른데 생활사와 서식 환경 등의 측면과 상호 연관되어 있다. 해양으로 들어가는 빛의 양은 낮의 시각과 환경 조건에 따라 달라진다. 연안지역에서는 강우와 오염으로 물의 파장(색상)과 투명도가 급격히 변한다.

상어피딩. 얍에서..

상어는 빛이 어두운 곳에서도 매우 뛰어난 정확성을 제공할 수 있는 망막의 원통에 의지한다. 많은 상어들이 원추세포를 갖고 있지만 칼라 시각을 인식하려면 한 가지 이상의 원추세포가 있어야 한다(사람은 3가지가 있다). 많은 상어들이 단지 한가지 원추세포만 갖고 있어서, 대부분이 색맹이나 다름없다. 흥미롭게도 빛이 밝고 화려한 산호초 지역에 서식하는 많은 가오리들이 2가지에서 3가지 원추세포를 갖고 있어서 칼라 시각이 있는 것으로 보고 있다.

뱀상어

상어의 눈은 주기해상도라고 하는 처리 속도가 있어서 각 종의 생활사와 서식처와 상호 연관되어 있다. 처리 속도가 무엇인가? 자신이 실내에 있고 어떤 소리를 들었다고 생각해보자. 머리를 돌려서 누군가 실내를 가로질러서 문밖으로 달려가는 것은 본다. 눈이 TV나 컴퓨터 스크린처럼 계속해서 상을 새로 받아들이기 때문에 당신은 그 움직임을 볼 수 있다. 하지만 여러분의 눈이 정말 느리다면 어떻게 될까? 여러분은 일부를 잃어버릴 것이고, 움직임을 매우 잘 추적할 수 없을 것이다. 여러 상어들에서 분의 처리 속도는 어떻게 다를까? 바닥 생활을 하는 우베공 상어는 앉아서 기다리다가 습격하는 포식자이다. 이 상어는 유영하는 먹이를 기다렸다가 달려들어 삼켜버린다. 이 상어의 눈은 움직임을 볼 수 있을 정도로 매우 빠르게 처리할 필요는 없다. 이와 달리 청상아리는 빠르게 움직이는 먹이를 쫓아서 유영한다. 그의 눈은 믿을 수 없을 정도로 빠르며 그렇지 않으면 목표물을 시야에서 놓쳐버릴 것이다. 사실 청상아리 눈의 처리 속도는 괴망 rete mirable이라고 하는 온도조절 시스템으로 보호된다. 보통 눈의 속도는 낮은 온도에서 느려지지만 청상아리는 주변 온도와 관계없이 눈을 둘러싼 혈관으로 혈류를 최대한으로 늘려주는 특별한 적응을 갖고 있다.




상어의 측선 위치, By Chris huh (Own work from Sharks Lateral Line.png) [Public domain], via Wikimedia Commons

몸의 측면을 따라 있는 선
상어는 움직임과 진동을 감지할 수 있게 해주는 감각기관인 측선을 갖고 있다. 만약 물고기를 잡아서 자세히 본 적이 있다면 몸의 옆으로 길게 나있는 선을 보았을 것이다. 경골어류뿐만 아니라 상어도 측선을 갖고 있는데 수중에서의 움직임과 진동을 감지할 수 있게 해주는 감각기관이다. 이 감각기관은 공간적인 인식을 제공하고, 물고기가 스스로 방향을 찾아갈 수 있도록 해주며, 먹이의 움직임을 감지하게 해준다. 이는 무리 짓는 행동에서 필수적이다. 측선은 물의 움직임을 감지하게 해주는 기계적 감각 수용기관인 신경소구 neuromast들로 이루어져 있다. 두가지 타입의 신경소구가 있는데 표면 신경소구는 측선의 표면에 존재하며, 도관 신경소구는 액체로 채워진 도관 속의 몸 깊은 내부에 있다. 신경소구는 감각을 수용하는 털을 갖고 있는데 움직임으로 위치가 변하면 전기적 자극을 일으켜서 뇌가 해석하고 반응하도록 한다. 측선의 가장 잘 적응된 특징은 물고기 자신의 운동으로 발생한 입력을 제거할 수 있는 메커니즘으로 이로 인해서 다른 생물들의 움직임을 감지할 수 있는 능력을 교란시키거나 방해하지 않는다.


상어는 전기지각이라고 하는 여섯 번째 감각을 갖고 있다.
상어는 시각/시야가 제한적일 때 특히 자신들의 전기지각 시스템을 이용하여 물고기나 다른 먹이를 감지한다. 상어, 홍어, 가오리를 포함하는 많은 어류들은 측선 시스템이 여섯 번째 감각을 만들어내는 머리 부분까지 확대된다. 전기지각이라고 하는 이 능력은 자연상태의 전기 자극을 감지한다. 주요 기능은 동물들이 발생시키는 생물전기장을 감지하는 것이다. 모든 동물들은 신경과 근육의 활동으로 인한 약한 전기장을 발생시킨다. 물고기에서는 아가미 막에서 이온교환을 통해 삼투압 조절을 할 때에 약한 전기장이 발생된다. 이는 근거리 감각으로 감지 거리는 일반적으로 1m 이내이다. 상어는 전기적으로 가장 민감한 어류로 5nano-volts/cm 정도로 낮은 직류 전기장에도 반응할 수 있다. 우리가 정전기를 경험할 때는 최대 20,000 볼트까지 느낄 수 있다. 상어는 생물전기장에서는 10억이나 1조배 이상 민감하다.
상어의 전기지각 시스템은 로렌치니 기관으로 구성되어 있는데 이는 머리 깊숙한 곳에 들어 있는 젤리가 채워진 일련의 관으로 피부에 있는 구멍을 통해 열려있다. 각각의 종들은 구멍의 패턴이나 지도가 뚜렷하게 구분이 되는데 머리에 있는 이들의 분포는 종의 생태학과 생활사와 연관되어 있다. 예를 들어 바닥을 돌아다니는 종들은 입 근처에 더 많은 구멍을 갖고 있으며, 외해성 종들을 머리 끝에 더 많은 구멍들을 갖고 있을 것이다. 전기지각 시스템은 상어들이 모래나 산호초에 숨어 있는 먹이를 발견할 수 있게 해주며, 작은 먹이를 먹으려 할 때 마지막 순간에 입의 위치를 정확하게 조정할 수 있도록 해준다. 상어는 머리 바로 앞에 넓은 맹점을 갖고 있는데 이를 전기지각 시스템으로 겹쳐서 보상하게 된다. 전기지각은 시력이 제한된 밤에 사냥을 할 때 중요한 역할을 한다.

상어의 주둥이에 몰려 있는 로렌치니 기관들, By Albert kok (Own work) [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html) or CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], via Wikimedia Commons

상어도 맛을 본다
상어가 사냥할 때 이용하는 마지막 감각은 맛을 보는 감각이다. 상어가 많은 서로 다른 감각 시스템으로부터 많은 서로 다른 신호들을 받고 있으며, 마지막으로 먹이를 잡았다고 생각해보자. 상어는 입을 벌리고 물어 뜯는다. 상어는 맛을 얼마나 잘 볼까? 종종 상어의 위장 속에서 호저, 북극곰에서 자동차 번호판, 희귀 동전과 갑옷 같은 이상한 것들이 발견되는데 상어들이 먹이를 구별할 수 있는 것 같지 않아 보인다. 아니면 구별할 수 있을까? 미각 또는 맛을 느끼는 감각은 먹이가 소비될 때 작동하는 마지막 감각이다. 상어는 다른 척추동물들과 해부학적으로 비슷한 미각 감각기를 갖고 있다. 입 속에 있는 감각기의 위치는 단지 몇몇 종에서만 그려져 있다. 생리학적 행동학적 연구의 부족에도 불구하고 상어의 미각 기능은 주로 먹이와 먹이가 아닌 것을 결정하는 것으로 보인다.

먹이를 씹고 있는 뱀상어. 피지

상어와 생태계
상어는 늑대들처럼 해양 생태계의 균형을 유지한다. 상어는 그루퍼와 스내퍼 같이 초식어류(앵무고기, 나비고기 등)를 잡아먹는 다른 육식어류들을 잡아 먹는다. 상어가 제거되면 초식성 어류 개체군이 감소하며(이들의 포식자들이 더 이상 상어에게 억제 당하지 않기 때문에) 산호초에 해조류의 성장이 풍부해지며 결과적으로 산호를 질식시켜서 죽여버리게 된다.
상어는 먹이와 관련해서는 잡식성과 특식성 모두 있다. 상어는 기회주의 포식자들이다. 많은 상어들이 매우 탄력적인 식습관을 갖고 있는데 나이, 지리, 계절 등의 요소에 따라서 먹이를 바꿀 수 있다. 탄력적인 식습관을 갖는 것이 유리한데 많은 상어들이 이동성 포식자이며, 먹이의 이용 가능성에 변동을 경험할 수 있기 때문이다. 뱀상어는 어린 신천옹들까지도 먹는 것으로 알렸는데 많은 외해의 섬들 보금자리로 해서 날아다니기 시작하기 때문이다.

플랑크톤을 걸러 먹는 고래상어

여과섭식자인 고래상어나 돌묵상어들은 특식성으로 먹이가 더 제한적이다. 기생성인 쿠키커터 상어는 한입에 베어 물 수 있는 크기의 고기 덩어리를 먹는데 특식성의 예이다. 그러나 선호하는 먹이는 점차 희소해지고, 다른 먹이가 점차 풍부해지면 많은 특식성들도 이용 가능성에 따라서 먹이를 변경하게 된다. 예를 들어 고래상어는 종종 참치의 알과 더 큰 경골어류를 먹는 것으로 알려져 있다. 잡식성이건 특식성이건 상어는 종종 기회주의 포식자이며, 먹이의 이용성이 높아지는 장점을 선택한다. 과학자들은 상어들이 떠다니는 고래 사체를 게글스럽게 먹는 것을 관찰하기도 하였다. 일정 기간 동안의 식량 부족을 보상하기 위해 고열량의 지방을 엄청난 양으로 소모하는 것이었다. 몇몇 종들은 연속성 기회주의 포식자로 계절적으로 회유하는 풍부한 먹이를 쫓아 다닌다. 과학자들은 최근에 케이프 코드에서 백상아리를 트랙킹 하였는데 플로리다 연안을 따라 계속해서 내려가서 회유성 흑기상어들의 집단을 먹는 것으로 보고 있다.

잡식성의 고래상어

상어의 섭식 메커니즘: 깨물기, 흡입, 들이받기
깨물기와 흡입은 근접 전략으로 먹이에 가깝게 접근하는 것에 의존한다. 깨물기는 먹이 덩어리가 입의 깨물기 동작을 통해 잡혔을 때 일어난다. 흡입을 일으키는 것으로 많은 상어들은 먹이를 입속으로 빨아들일 수 있다. 그러나 흡입을 입 내부로 발생시키기 위한 형태학적 행동학적 매커니즘은 제한되어 있다. 그 결과 들이받기 섭식이 상어의 가장 우세한 섭식 메커니즘이 되었는데, 상어가 입을 벌리고 유영하여 먹이를 능가하는 속도를 폭발시킬 때 일어나게 된다. 가장 빠른 상어인 청상아리는 들이받기 포식자로 빠르게 움직이는 스피드보트의 뒤에 매달려 있는 미끼를 들이받아 먹은 것을 볼 수 있다. 상어의 다양한 섭식 행동을 살펴보았듯이 먹이 포획의 전략의 다양성도 볼 수 있다.
상어가 먹이를 잡는데 사용하는 방법은 매우 다양하며 정말로 놀랄만한 것도 일부 있다. 백상아리는 매복 포식자로 아래로부터 올라와서 먹이를 놀래 켜서 잡는다. 전자리 상어는 앉아서 기다리는 포식자로 천천히 지나가는 먹이를 삼킬 수 있다. 환도상어는 매우 독특한 적응을 했는데 부등미 꼬리지느러미 중에서 매우 긴 지느러미를 이용하여 꼬리 후려치기라고 하는 행동을 한다. 이는 한번에 여러 마리의 물고기를 기절시켜서 섭식 효율을 최대화 한다.
상어 이빨의 형태는 먹이에 대한 실마리를 제공한다. 상어는 이빨을 갈 수 있는데 일생 동안 수 천개의 이빨이 빠지고 대체 된다. 청상아리는 길고 뾰족하며 뒤쪽을 향하고 있는 이빨을 가지고 있는데 이들은 한번 입에 들어간 먹이를 놓치지 않게 해준다. 타이거 상어는 독특한 형태의 이빨을 가지고 있는데 칼과 톱이 결합된 것과 비슷하다. 이러한 이빨들은 타이거 상어가 심지어 바다거북의 딱딱한 껍질까지 거의 모든 것을 먹을 수 있게 해준다. 너스 상어 같은 일부 종은 작은 이빨과 껍질을 깨는데 도움이 되는 판 같은 치아가 있어서 게같이 딱딱한 먹이에 특화되어 있다.

청상아리의 아가리. By Didier Descouens - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1...

생태계에서 상어의 역할
상어들은 먹이를 소모할 때는 직접적으로 하지만 이들이 없을 때는 간접적으로 해양의 군집을 구조화하는데 있어 중요한 역할을 한다. 최근의 상어 개체군 감소 때문에 과학자들은 이들이 없어지면 먹이나 다른 경쟁자들을 포함하는 시스템 내부의 다른 종들에서 일어나는 연쇄적 또는 예측할 수 없는 충격들이 동반된다는 것을 관찰했다. 이들의 연구는 상어를 제거하는 것으로 생태계 내부에서 먹이 종들의 구성이 바뀌거나 다른 포식자가 선호하는 먹이가 변하는 현상이 초래될 수 있다고 말한다. 생태계에 상어가 적어질수록 "적소 niche"가 비어서 다른 비슷한 포식자들에게 돌아가 기회가 증가한다. 게다가 먹이가 풍부하게 증가할 수 있어서 포식자/먹이 관계를 변화시키게 된다. 예를 들어 하와이 근해에서 뱀상어를 제거하는 것은 푸른바다거북과 신천옹의 포식압력을 해제시켰다. 이와 같은 시기에 그레이 리프 상어의 개체군이 증가하였는데 뱀상어와의 직접적인 경쟁이 없어졌기 때문이다. 생태계의 자연적인 균형이 무너졌다.

너스상어

과학자들은 이런 방식의 시나리오을 모델로 삼아서 생태계에서 상어를 제거하는 것은 부정적이며, 지대한 영향을 미칠 결과를 초래할 수 있다고 생각한다. 상어와 어업 관리자들이 전진함에 따라 이들은 보다 근원적인 접근을 홍보하고, 적용하고 있다. 그래서 지금은 그 어느 때보다 상어의 진정한 가치가 많은 다른 수준에서 계산되고 있다. 만약 우리가 상어를 제거하게 되면 그 생태계는 더 이상 균형을 유지하지 못한다. 그루퍼와 스내퍼 같은 포식 어류들의 숫자가 증가하고, 해조류 개체군을 억제하고 있던 초식어류들의 숫자가 감소한다. 해조류가 산호초를 넘겨받기 시작하면서 산호를 질식시키고, 서식할 수 있는 산호의 양을 감소시켜서 산호초 동물들이 죽거나 다른 서식처를 찾아가게 만든다.

그레이프상어


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